0000-0002-3474-4660 Bárbara Mazza[1][2][*]
Introducción
Las funciones biomecánicas de los elementos óseos comprenden la transmisión de fuerzas musculares desde una parte del cuerpo hacia otra, proveen un sistema de soporte estructural y mecánico para la actividad muscular y protegen los órganos de fuerzas mecánicas que podrían dañarlos (Hart et al., 2020). Por lo tanto, el tejido óseo está constantemente expuesto a condiciones de estrés que condicionan su desarrollo y arquitectura interna, con efectos en las funciones mecánicas, metabólicas y fisiológicas del esqueleto (Bronner, Farach-Carson y Roach, 2012). Es decir que los elementos óseos tienen la capacidad de adaptarse al ambiente circundante mediante modificaciones en sus propiedades internas, tamaño y forma. En este sentido, a fines del siglo XIX, Roux y Wolff establecieron que la forma de un hueso está relacionada con la dirección de las presiones externas y aumenta o decrece su masa para reflejar la cantidad de presión funcional recibida. De esta forma, los huesos crecen y se remodelan a lo largo de la vida del organismo para adaptarse a su ambiente mecánico. Estas particularidades óseas se conocen como la ley de Wolff (Ruff, Holt y Trinkaus, 2006) e involucran tres supuestos: 1) al tiempo que se reabsorben determinadas cantidades de tejido óseo, otras se depositan en lugares estratégicos del elemento anatómico para lograr un balance óptimo entre fuerza y peso; 2) las trabéculas del tejido esponjoso tienden a alinearse en la dirección del eje principal de estrés al que fue sometido; 3) ambos fenómenos ocurren por medio de mecanismos autorreguladores que responden a fuerzas mecánicas actuantes sobre los tejidos óseos (Martin, Burr y Sharkey, 1998). Estos tres supuestos pueden resumirse en: 1) los organismos poseen la habilidad de adaptar su estructura a nuevas condiciones; y 2) las células óseas son capaces de responder a diferentes niveles de estrés mecánico (Ruff et al., 2006; García-Aznar, Nasello, Hervas-Raluy, Pérez y Gómez-Benito, 2021). Estas respuestas dependen de factores internos y externos (e.g., sexo, edad, genética, hormonas, nutrición, presencia de enfermedades y traumas) que interfieren en las funciones metabólicas de los elementos óseos relacionadas, en parte, con sus funciones mecánicas (Bronner et al., 2012).
Dichos supuestos teóricos, junto con otras investigaciones médicas y biológicas, sentaron las bases para la inferencia de actividades en sociedades pasadas a partir de la morfología ósea. Las investigaciones bioarqueológicas estuvieron y están particularmente concentradas en determinar los factores que inciden en: 1) la cantidad y distribución de hueso cortical en las diáfisis de miembros superiores e inferiores; 2) los cambios entésicos (i.e., cambios en la morfología de las zonas de origen e inserción de ligamentos, músculos y tendones, llamadas entesis); y 3) cambios morfológicos en las superficies articulares, producidos, por un lado, por la degeneración del cartílago articular, comúnmente conocido como osteoartrosis (ver síntesis en Ruff, 2018; Schrader, 2019) y, en menor medida, por la aparición de facetas articulares accesorias, como por ejemplo aquellas de la tibia y astrágalo adjudicadas a una postura de acuclillamiento (e.g.,Boulle, 2001; Trinkaus, Thibeault y Villotte, 2021). Dado que el estrés mecánico percibido por una unidad de superficie ósea es proporcional a la cantidad de fuerza aplicada (Biewener, 1992), la hipertrofia de las entesis, los cambios proliferativos y erosivos de las superficies articulares y el aumento en la cantidad de tejido cortical en las diáfisis fueron interpretados como adaptaciones morfológicas a un aumento del estrés mecánico. Sin embargo, este tipo de inferencia no ha estado exento de críticas (e.g.,Jurmain, Alves Cardoso, Henderson y Villotte, 2012; Godde, Taylor y Gutiérrez, 2018; Nikita, Xanthopoulou, Bertsatos, Chovalopoulou y Hafez, 2019).
El objetivo de este trabajo es realizar una revisión de los acercamientos teóricos y metodológicos para inferir actividades en el pasado a partir de la morfología ósea en general y de las entesis en particular. Nos centraremos en los aportes por parte de la medicina y la biología, los modos de aproximarse a la problemática en los trabajos bioarqueológicos, sus críticas y soluciones actuales.
Morfología ósea y actividades: conceptos básicos
Los estímulos mecánicos que recibe un hueso provienen, ya sea de la tracción que ejerce un músculo en su zona de origen o inserción o de fuerzas externas que actúan a través de las articulaciones. Estos estímulos se clasifican en estrés (fuerza por unidad de área) y deformación (cambios en las dimensiones por unidad de longitud). El estrés puede ser generado con diferentes intensidades, lo que provoca deformaciones de variadas magnitudes y modos. La deformación es ejercida por cuatro tipos de fuerzas, que pueden actuar en combinación: compresión axial, flexión, torsión y desplazamiento (Pearson y Lieberman, 2004).
La capacidad que poseen los huesos de resistir a las fuerzas mencionadas sin fracturarse está relacionada con su composición orgánica e inorgánica. El 35% del hueso está conformado por fibras de colágeno, junto con un pequeño porcentaje de proteínas no colágenas. El otro 65% es hidroxiapatita, la cual está conformada principalmente por fosfato cálcico y contiene trazas de varios minerales, como ser fluoruro y magnesio. El colágeno provee a los huesos de la elasticidad y de la habilidad de resistir a las tensiones, mientras que los minerales óseos les aportan dureza y resistencia a la compresión. En combinación, ambos proveen al hueso de la fuerza y dureza necesarias para hacer frente a las distintas presiones estresoras (Martin et al., 1998; Pearson y Lieberman, 2004). Si se grafica una curva de deformación ósea en relación con las distintas fuerzas aplicadas sobre el hueso (Figura 1), puede verse que, a bajos niveles de estrés y deformación, la curva es casi recta. Esta fase es conocida como módulo de Young o módulo de elasticidad. En estos rangos, las deformaciones que ocurran en el hueso son elásticas, debido a que retorna a su tamaño y forma originales después de finalizada la presión. Sin embargo, cuando los niveles de estrés superan el límite de elasticidad, el hueso responde plásticamente a las fuerzas aplicadas, por lo que las deformaciones sufridas son permanentes (Figura 1). Si la presión continúa, se llega hasta un punto en que el hueso se fractura. No obstante, tanto factores intrínsecos como extrínsecos afectan a las propiedades mecánicas en respuesta a las presiones externas. Los factores intrínsecos incluyen el grado de mineralización y el de organización de los tejidos, mientras que los factores extrínsecos abarcan el modo de deformación (por ejemplo, el hueso es más fuerte frente a la compresión que frente a la tensión), la duración, frecuencia, dirección y tasa de la presión y los tiempos de descanso entre ciclos de estrés mecánico (Martin et al., 1998; Pivonka, Park y Forwood, 2018). A estos factores se suman aquellos de índole genética, el sexo biológico, las hormonas, la edad, la dieta, entre otros, los cuales acentúan o suprimen dichas deformaciones óseas (Frost, 2000; Pivonka et al., 2018).
Una vez producidas las presiones sobre el hueso ocurre el proceso de mecano-transducción, procedimiento mediante el cual las células óseas traducen el estímulo mecánico recibido hacia el hueso (Frost, 1987). Las células sensoriales que monitorean el estrés mecánico (o cualquier otro tipo de variable relacionada con la ejecución de presión, como por ejemplo, el crecimiento) lo comparan con un rango de valores fisiológicos deseables y activan procesos biológicos correctivos cuando los rangos percibidos caen por fuera de lo establecido. En estos momentos se inicia la remodelación ósea, a partir de dos procesos conocidos como modelación y remodelación (Pivonka et al., 2018; Hart et al., 2021). El primero de ellos sucede a lo largo de nuestra ontogenia, y modifica la forma, tamaño y fuerza de los huesos mediante la remoción de tejido óseo en determinados lugares y su depositación en otras zonas. Durante este proceso, los osteoblastos y osteoclastos (células encargadas de la formación y resorción ósea, respectivamente) trabajan de forma independiente, creando un ambiente en donde la aposición de tejido óseo es más rápida en el periostio que la resorción endocortical. Esto conlleva a la formación de nuevo tejido óseo y a la preservación parcial del tejido óseo viejo, lo cual aumenta la masa ósea y, por lo tanto, la resistencia frente a fuerzas externas. En cambio, la remodelación en términos mecánicos implica el proceso por el cual las células responden al estímulo mecánico para reparar y reemplazar el tejido óseo dañado, por medio de la aposición y resorción ósea simultánea en determinadas regiones anatómicas.
La modelación y remodelación conforman la teoría mecanostática de Frost, la cual postula que presiones mecánicas por encima de un rango de equilibrio de estrés (conocido como “zona muerta”) incentivan la formación por sobre la resorción ósea (Figura 2; Frost, 1987; Martin, 2000). En cambio, cuando hay un detrimento de esta presión mecánica por debajo del rango de equilibrio (por ejemplo, frente a un estado de baja actividad debido a enfermedades, traumas, parálisis, situaciones de microgravedad o detrimento etario), hay mayor resorción que formación ósea (Pivonka et al., 2018; Hart et al., 2020). Esto último responde a que los bajos niveles de presión mecánica inducen a la apoptosis de los osteocitos (células mecanosensibles encargadas de transformar el estrés mecánico en señales químicas para iniciar la remodelación ósea, entre otras funciones) (-cfr. Hart et al., 2020; Tresguerres et al., 2020) y de los osteoblastos, reducen la proliferación de los osteoblastos e inhiben su diferenciación (Martin, Sansalone, Cooper, Forwood y Pivonka, 2019).
Figura 2
Teoría mecanostática de Frost. Deformación fisiológica en relación con niveles de estrés. En situaciones de pérdida ósea hay un aumento de la remodelación, una mayor resorción frente a la formación ósea. Si aumenta la magnitud del estrés, se inicia una fase de homeostasis ósea en la cual la resorción y formación de tejido están en equilibrio. A mayores niveles de estrés hay una mayor formación de tejido óseo y menor resorción (tomado y modificado de Pivonka et al., 2018).
No obstante, hay que tener en cuenta que las presiones mecánicas no son el único factor que intercede en la remodelación ósea, sino que también influyen factores endócrinos y paracrinos, etarios, genéticos, estado de salud y nutrición, la dieta, el sexo biológico, hormonas, entre otros (Frost, 2000; Tresguerres et al., 2020). Esta incorporación de factores no mecánicos al entendimiento de la biomecánica esqueletal y la forma en que los tejidos se adaptan a diferentes situaciones mecánicas derivó en una mejora y suplemento de la teoría mecanostática de Frost, conocido como el paradigma de Utah (cfr. Frost, 2000).
Los cambios en la morfología ósea que resultan de estrés severos y prolongados han llamado la atención, por un lado, de la medicina del deporte y de la biología, disciplinas que han estudiado los cambios en la arquitectura ósea producto de determinadas actividades o niveles de estrés; y por otro lado, de la bioarqueología, para inferir patrones de actividad en sociedades pasadas en relación con distintos tipos de organización social.
Morfología funcional. Aportes desde la medicina del deporte y la biología experimental
Los primeros estudios clínicos que se focalizaron en el impacto de las actividades en el esqueleto humano analizaron las patologías óseas asociadas a ciertas profesiones en Europa del siglo XVI, como por ejemplo las de mineros, comerciantes y militares. Posteriormente, hacia el siglo XIX, anatomistas y cirujanos observaron que ciertas irregularidades óseas estaban relacionadas con hábitos cotidianos, por ejemplo, la presencia de fracturas y modificaciones en el esternón y clavícula por el acarreo de objetos pesados, o las facetas de acuclillamiento (Kennedy, 1989). Durante el siglo XX, predominaron los estudios en atletas de la hipertrofia ósea en respuesta a determinadas actividades que involucran mociones unilaterales o el uso de determinadas partes del cuerpo de forma intensa (e.g.,Kannus, Haapasalo, Sievänen, Oja y Vouri, 1994; Krahl, Michaelis, Pieper, Quack y Montag, 1994; Jones, Priest, Hayes, Tichenor y Nagel, 1977; Edelson, Kunos, Vigder y Obed, 2001; Hahn, Erschbaumer, Allenspach, Rufibach y Schweizer, 2012; Warden et al., 2014).
Estas investigaciones demostraron que los aumentos en las presiones mecánicas incrementan la tasa de remodelación ósea, y así producen cambios en la cantidad y distribución de tejido óseo. Por ejemplo, el brazo utilizado para agarrar la raqueta durante el tenis, para hacer lanzamientos en béisbol o las falanges de escaladores son más robustas y resistentes a fracturas que su antímero o que el grupo control de no deportistas. Otras investigaciones evaluaron los efectos en los miembros inferiores en deportes que implican diferentes patrones de movilidad (e.g.,Shaw y Stock, 2009), y observaron que la morfología ósea depende de la dirección en la que se produce el estrés. Además, las actividades deportivas iniciadas antes del cierre epifisiario influyen en los grosores corticales de los huesos largos (Krahl et al., 1994; Pearson y Lieberman, 2004).
Con respecto a los tejidos blandos, no hay dudas de que el ejercicio provoca una mayor dureza, fuerza y aumento del tamaño de los músculos, tendones y ligamentos como respuesta al estrés mecánico (e.g.,Magnusson y Kjaer, 2003; Kongsgaard et al., 2007; Westh et al., 2008). De hecho, algunas lesiones de las entesis son denominadas con nombres de deportes, como ser codo de tenista o de golfista y rodilla de saltador (Benjamin et al., 2006). Estas patologías implican lesiones de los tejidos blandos y presencia de entesofitos. El codo de tenista y de golfista comprenden el lugar de origen del común extensor, para el primero, y común flexor, para el segundo, ubicado en los epicóndilos lateral y medial del húmero, respectivamente (Edelson et al., 2001). Por su parte, la rodilla del saltador implica una lesión del tendón rotuliano que afecta sus zonas de inserción en la tibia y rótula (Santana, Mabrouk y Sherman, 2022).
Es importante mencionar que otras investigaciones no observaron cambios en las propiedades mecánicas de los tejidos blandos u óseos frente al estrés mecánico (e.g.,Hansen, Aagaard, Kjaer, Larsson, y Magnusson, 2003; Westh et al., 2008). Esta falta de correlaciones fue adjudicada tanto a la edad, sexo y genética de los individuos analizados como a la duración del ejercicio (Janssen, Heymsfield, Wang y Ross, 2000).
Los estudios experimentales sobre la remodelación ósea por estrés inducido en laboratorio sobre diferentes especies de animales se han concentrado en examinar los cambios en el grosor y en el volumen cortical (e.g.,Robling, Burr y Turner, 2000; Robling, Hinant, Burr y Turner, 2002; Wallace, Minchester, Su, Boyer y Konow, 2017), en la densidad mineral ósea (e.g.,Zeininger, Richmond y Hartman, 2011) o en la orientación de las trabéculas del tejido esponjoso (e.g.,Barak, Lieberman y Hublin, 2011; Wallace et al., 2017). Si bien estos estudios han podido correlacionar cambios en la morfología ósea con niveles de estrés mecánico, la hipertrofia de las entesis ha arrojado resultados ambiguos (Zumwalt, 2006; Rabey et al., 2015; Wallace et al., 2017; Karakostis, Jeffery y Harvati, 2019; Karakostis, Wallace, Konow y Harvati, 2019; Castro et al., 2021). Estos análisis implicaron grupos de ratones, ovejas y pavos que fueron sometidos a diferentes regímenes de ejercicios y luego comparados con un grupo de control. Si bien en algunos casos observaron la hipertrofia de los músculos (Zumwalt, 2006), cambios en la arquitectura muscular y crecimiento del periostio (Rabey et al., 2015), aumento en el grosor cortical de las diáfisis y en el hueso trabecular de la epífisis distal (Wallace et al., 2017), no ocurrieron cambios en el tamaño y forma de las entesis. Mientras que Zumwalt (2006) adjudica su fracaso a la posible falta de maleabilidad de las entesis en los animales de edad avanzada utilizados en su experimento, Wallace et al. (2017) y Rabey et al. (2015) simplemente desaconsejan el uso de la morfología externa de las entesis como estimador de estrés mecánico. Por el contrario, trabajos recientes utilizando modelos 3D y estadística multivariada detectaron diferencias morfológicas en algunas entesis entre los grupos de ratones y pavos ejercitados y los de control (Karakostis, Jeffery, et al., 2019; Karakostis, Wallace et al., 2019; Castro et al., 2021). Es posible que las diferencias de los resultados entre los estudios se deban a la metodología de registro y análisis junto con otros factores que influyen en la morfología ósea de las entesis: sexo, edad y factores genéticos (ver más abajo; Castro et al., 2021 y bibliografía allí citada).
La reconstrucción de actividades pasadas
Durante las décadas de 1960 a 1980 varias investigaciones bioarqueológicas tuvieron como objetivo reconstruir las actividades de sociedades pasadas y acceder a diferentes aspectos de su organización social y económica a partir del análisis de patologías articulares (e.g.,Jurmain, 1977, 1980), de los cambios entésicos y de la morfología ósea en general (e.g.,Angel, 1966; Frayer, 1981; Merbs, 1983; Kennedy, 1989). No obstante, es a partir de 1990 cuando aumenta esta clase de estudios. Básicamente, los incrementos en la robusticidad ósea o de las irregularidades de las entesis eran interpretados como un correlato material de un aumento en las presiones mecánicas (e.g.,Hawkey y Merbs, 1995; Chapman, 1997; Churchill y Morris, 1998; Stirland, 1998; al-Oumaoui, Jiménez-Brobeil y du Souich, 2004; Eshed, Gopher, Galili, y Hershkovitz, 2004; Molnar, 2006). Es así que dichos cambios morfológicos se denominaron marcadores de estrés músculo-esqueletales o de estrés ocupacional (Hawkey y Merbs, 1995). Paralelamente, y con mayor énfasis en años subsiguientes, surgió el término entesopatía para designar cambios específicos en las entesis, como ser la presencia de entesofitos, fosas y porosidad (Benjamin y Ralphs, 1998; Benjamin et al., 2006; Villotte, 2006). Hoy en día, dichos términos son considerados inapropiados dado que los marcadores de estrés ocupacional asumen una etiología determinada, mientras que las entesopatías presuponen una condición patológica (Jurmain y Villotte, 2010). Debido a esto, se utiliza un término más neutral, cambios entésicos, para referirse a todos los cambios morfológicos de las entesis (Santos, Alves-Cardoso, Assis, y Villotte, 2011).
A los fines de poder estudiar los cambios entésicos se desarrollaron varias metodologías macroscópicas de índole cualitativa (e.g.,Hawkey y Merbs, 1995; Robb, 1998; Galtés, Rodríguez-Baeza y Malgosa, 2006; Galtés y Malgosa, 2007). El método más conocido y utilizado mundialmente para el relevo de los cambios entésicos corresponde al de Hawkey y Merbs (1995). Sin embargo, este método recibió varias críticas debido a que la etiología de las manifestaciones óseas que registra carece de un fundamento clínico o histológico (Jurmain et al., 2012), no tiene en cuenta las diferencias entre los tipos de entesis (ver más abajo) y uno de los cambios óseos a registrar (lesiones por estrés) no tiene relación con el estrés mecánico en individuos jóvenes sino con la actividad osteoclástica en las entesis (Mariotti, Facchini, y Belcastro, 2004; Villotte, 2006; Villotte y Knüsel, 2013). Además, presenta errores interobservador elevados (Davis, Shuler, Danforth, y Herndon, 2013).
A la hora de interpretar las manifestaciones óseas se podían distinguir dos posturas: por un lado, los que sostenían que era posible acceder a actividades específicas observando patrones morfológicos óseos en particular (e.g.,Lai y Lovell, 1992; Chapman, 1997; Capasso, Kennedy, y Wilczak, 1998; Peterson, 1998; Eshed et al., 2004; Molnar, 2006); por otro lado, aquellos que analizaron la variabilidad general en los patrones morfológicos sin hacer mención a actividades específicas sino a movimientos (e.g.,Kennedy, 1998; Robb, 1998; Stirland, 1998; Wilczak, 1998; al-Oumaoui et al., 2004). El primer grupo validaba sus interpretaciones argumentando que el repertorio de actividades realizadas por una población es limitado, idea fundamentada por sus prácticas de subsistencia. Frente a este argumento, los que están en contra de esta postura sostienen que el conocimiento e imaginación del investigador limitan las interpretaciones sobre el rango de tareas posibles y de los modos de realizarlas. Por ejemplo, comúnmente los cambios morfológicos en las entesis de miembros superiores de individuos masculinos eran adjudicados al uso de armas, mientras que manifestaciones similares entre individuos femeninos han sido atribuidas al procesamiento de plantas o de pieles (e.g.,Eshed et al., 2004). Robb (1998) sostiene que cuando dicha información no está apoyada por evidencia etnográfica o histórica, esas interpretaciones pueden decir más sobre nuestras categorías de género culturalmente definidas que de las actividades del pasado. A su vez, la mayoría de los conjuntos musculares responden a mosaicos complejos de estrés biomecánico, lo cual significa que el esqueleto registra muchas actividades realizadas en diferentes periodos a lo largo de la vida de un individuo y varias de ellas pueden tener correlatos óseos similares (Meyer, Nicklisch, Held, Fritsch y Alt, 2011). Con esto, la relación entre la morfología ósea y actividades específicas se vio debilitada.
La interdisciplinariedad como herramienta de análisis
Durante los últimos veinte años, las investigaciones arqueológicas comenzaron a considerar otros aspectos señalados por estudios médicos y biológicos a la hora de analizar los cambios entésicos. En primer lugar, se distinguen dos tipos de entesis, fibrosas y fibrocartilaginosas, según su modo de inserción al hueso (Benjamin, Evans, y Copp, 1986; Benjamin et al., 2002). Las fibrosas se insertan directamente al periostio a través de fibras de Sharpey; en cambio, las entesis fibrocartilaginosas pasan por cuatro zonas de transición: tendones, fibrocartílago no calcificado, fibrocartílago calcificado y el hueso. Ambos tipos de entesis adaptan su estructura a la presión ejercida por un músculo determinado, pero las fibrocartilaginosas son más frecuentes a sufrir microtraumas por estrés mecánico (Benjamin et al., 2002; Benjamin y Ralphs, 1998). Esto es debido a su ubicación cercana a las articulaciones, que las deja sujetas a mayores cambios en los ángulos de inserción; además, al insertarse en apófisis o epífisis, el estrés queda concentrado en pequeñas áreas del hueso, lo que provoca mayores tensiones.
La morfología normal de las entesis fibrocartilaginosas es de superficie lisa, con bordes bien definidos y sin vascularización (Benjamin et al., 1986). Los cambios entésicos observados en este tipo de entesis comprenden un aumento en la vascularización, crecimiento óseo y presencia de cistas (Villotte, 2006; Henderson, Mariotti, Pany-Kucera, Villotte y Wilczak, 2016). En cambio, las entesis fibrosas se encuentran en grandes áreas de las diáfisis, y pueden disipar mejor las sobrecargas a lo largo de la superficie ósea (Benjamin et al., 2002). Los cambios óseos descriptos para este tipo de entesis comprenden irregularidades o rugosidad en la superficie ósea y la presencia de defectos corticales (Benjamin et al., 2002; Villotte, 2006).
Benjamin et al. (2002) advierten que algunos tendones están conformados por ambos tipos de entesis; la parte superficial de algunas entesis de las extremidades o de músculos relacionados con la masticación son fibrosas y el resto es fibrocartilaginoso. Por lo tanto, sugieren distinguir entre entesis fibrosas y fibrocartilaginosas, pero subdividir las primeras entre inserciones o bien directamente al hueso o al periostio. Además, destacan otra complicación: las entesis fibrosas periósticas pueden convertirse en óseas a medida que avanza la edad y desaparece el periostio.
En segundo lugar, se considera que la edad, el sexo biológico, el tamaño corporal, la genética, la presencia de traumas y patologías óseas y el estado nutricional también influyen sobre los cambios entésicos (e.g.,Resnick y Niwayama, 1983; Weiss, 2003, 2004; Mariotti et al., 2004; Chen, Macica, Nasiri, Judex, y Broadus, 2007; Niinimäki, 2011; Jurmain et al., 2012; Milella, Belcastro, Zollikofer y Mariotti, 2012; Schlecht, 2012; Weiss, Corona y Schultz, 2012; Dideriksen, Reitelseder, y Holm, 2013; Henderson, 2013a; Henderson, Mariotti, Santos, Villotte y Wilczak, 2017). La incorporación de estos factores a los análisis bioarqueológicos dio lugar a una serie de críticas en cuanto a la relación directa entre la morfología ósea y las actividades y, por ende, a las conclusiones arribadas en algunos trabajos (Jurmain et al., 2012). Por lo tanto, las investigaciones comenzaron a descartar aquellos individuos con presencia de patologías y traumas, a distinguir entre distintos tipos de economías y a controlar variables biológicas que son posibles de determinar en muestras óseas para inferir patrones de actividad pasados. Entre estas últimas, las más habituales son la edad, el sexo y el tamaño corporal, con alguna mención a factores genéticos.
Estas nuevas investigaciones determinaron que los cambios entésicos son más frecuentes con posterioridad a los 40 años, ya sea producto de la acumulación de estrés durante la vida del individuo (Weiss, 2003; Alves Cardoso y Henderson, 2010; Milella et al., 2012); por cambios en la estructura del hueso debido a una reducción de la actividad osteoblástica en las entesis fibrosas, lo cual puede derivar en una corteza ósea más fina y en una apariencia más rugosa (Weiss et al., 2012); o por un aumento en la dureza de los tendones de las entesis fibrocartilaginosas, que provoca microtraumas óseos en individuos más viejos (Jurmain et al., 2012). Además, se comprobó que no todas las características de las entesis reaccionan de la misma manera frente a la edad; por ejemplo, los entesofitos son el rasgo que más se correlaciona con este factor (Milella et al., 2012; Henderson, Mariotti, et al., 2017). A su vez, la edad de comienzo de las actividades también influye en la morfología ósea. En este sentido, parte de la morfología ósea de los individuos adultos son producto de adaptaciones a fuerzas mecánicas acontecidas antes o durante los inicios de la adultez (Pearson y Lieberman, 2004; Warden et al., 2014). Por otro lado, debido a la alta correlación entre los cambios entésicos y la edad, algunos investigadores indagaron sobre la eficacia de los cambios entésicos como estimadores etarios (Listi, 2016; Milella, Belcastro, Mariotti y Nikita, 2020; Villotte, Polet, Colard y Santos, 2021). El nivel de precisión de las predicciones etarias a partir de los cambios entésicos varía según los métodos de registro empleados y las entesis analizadas. Sin embargo, los trabajos sostienen que niveles avanzados de cambios entésicos serían buenos estimadores de individuos mayores a los 40 años.
En cuanto a la influencia del tamaño corporal, se observó que aquellos individuos más grandes y pesados suelen tener cambios entésicos más pronunciados que aquellos de tamaños corporales más pequeños (e.g.,Weiss, 2004, 2007; Henderson y Nikita, 2015), debido a que los individuos más grandes necesitan de mayor esfuerzo para moverse (Krantz, 1981); aunque cabe mencionar que no todos encontraron dicha relación (Niinimäki y Baiges Sotos, 2013).
Las diferencias sexuales se observan, generalmente, en mayores cambios entésicos y diáfisis más robustas entre los individuos masculinos. Si bien parte de estas diferencias puede deberse a actividades y, en algunos casos, a su mayor tamaño corporal, los niveles de testosterona también influyen en los resultados. Los andrógenos promueven el crecimiento muscular, cuya fuerza y efecto anabólico es más pronunciado entre los hombres (Notelovitz, 2002; Mirza, Zakko y Taxel, 2012). Además, los andrógenos en los hombres provocan un mayor pico de masa ósea hacia fines de la pubertad en relación con las mujeres y una menor pérdida de masa ósea con el envejecimiento. Esto último se debe, principalmente, a la disminución en los niveles de estrógenos hacia los 45-50 años en las mujeres y alrededor de los 70-75 años entre los hombres. Esta disminución produce un aumento de la resorción frente a la formación ósea, que deriva en la pérdida de tejido óseo (Khosla, Oursler y Monroe, 2012), y por ende, en menores espesores corticales entre los individuos femeninos.
Algunas variantes genéticas determinan la morfología y fuerza ósea, y, de esta forma, establecen límites para la remodelación (e.g.,Chen et al., 2007; Agostini, Holt, y Relethford, 2018). De hecho, la morfología de las diáfisis no solo se correlaciona con niveles de estrés mecánico sino también con distancias biológicas cráneo-faciales (Agostini et al., 2018). Esto indica que factores genéticos podrían afectar las tasas y umbrales de absorción y depositación ósea frente a estímulos mecánicos cuando se comparan poblaciones temporal y espacialmente distantes.
Todo este nuevo conocimiento también produjo el desarrollo de nuevos métodos de registro macroscópico cualitativos (Mariotti et al., 2004; Villotte, 2006; Mariotti, Facchini, y Belcastro, 2007; Henderson et al., 2016; Henderson, Wilczak, y Mariotti, 2017) y cuantitativos del tamaño de las entesis (Wilczak, 1998; Henderson, 2013b). De todos ellos, el método Coímbra fue desarrollado reuniendo variables de otros métodos con la intención de que fuera utilizado como un estándar para el registro de los cambios entésicos a nivel mundial (Henderson et al., 2016; Henderson, Wilczak, et al., 2017). Este método analiza formación ósea, porosidad, erosión, cavitaciones y cambios texturales de las entesis fibrocartilaginosas, con el fin de determinar la etiología de cada rasgo en particular y aislar aquellos que son producto del estrés mecánico. Los autores decidieron concentrarse en las entesis fibrocartilaginosas dado que, para las entesis fibrosas, si bien comprenden grandes músculos del cuerpo (ej., pectoral mayor, deltoides), no hay un buen entendimiento de su reacción al estrés mecánico. Además, en entesis fibrosas se han encontrado mayores correlaciones entre los cambios y el tamaño corporal, factores genéticos y la edad, además de bajos niveles de asimetría bilateral, que los detectados para las entesis fibrocartilaginosas (Benjamin et al., 2002; Weiss, 2015).
Otros métodos propuestos comprenden la generación de modelos tridimensionales a través de fotogrametría o el uso de scanner láser. Si bien requieren de un mayor equipamiento, permiten analizar otras propiedades de las entesis, como ser su topografía, por medio de programas de procesamiento de imágenes tridimensionales (Pany, Viola y Teschler-Nicola, 2009; Noldner y Edgar, 2013; Nolte y Wilczak, 2013; Karakostis y Harvati, 2021).
Considerando los métodos desarrollados con posterioridad al año 2000 y un mayor entendimiento de las entesis, varios estudios evaluaron la correspondencia entre los cambios entésicos y las ocupaciones laborales, sexo y edad en colecciones osteológicas de referencia (e.g.,Alves Cardoso y Henderson, 2010, 2013; Villotte et al., 2010; Niinimäki, 2011; Milella et al., 2012; Niinimäki y Baiges Sotos, 2013; Karakostis, Hotz, Scherf, Wahl y Harvati, 2017; Salega y Grosskopf, 2021). El mayor interés de tales investigaciones fue examinar la utilidad de las entesis para inferir patrones mecánicos. Los resultados han sido ambiguos e independientes del método aplicado. Mientras que algunos estudios no encontraron relación (Alves Cardoso y Henderson, 2010, 2013; Milella et al., 2012; Henderson, Craps, Caffell, Millard, y Gowland, 2013), otros obtuvieron resultados positivos (Villotte, 2006; Villotte et al., 2010; Milella, Cardoso, Assis, Lopreno, y Speith, 2015; Karakostis et al., 2017). Esta discordancia ha sido atribuida a ciertas omisiones o a la falta de información en los certificados de defunción, como por ejemplo, la edad de comienzo laboral, pasatiempos e historia clínica, o el contexto socioeconómico de los individuos analizados (Alves Cardoso y Henderson, 2013). Por otro lado, otros investigadores lo atribuyeron a la variabilidad de rasgos óseos analizados, dado que los métodos de registro de los cambios entésicos no son los mismos en todas las investigaciones, así como al criterio usado para clasificar las ocupaciones y la variedad de métodos estadísticos para analizar los cambios entésicos (Perréard Lopreno, Alves Cardoso, Assis, Milella y Speith, 2013; Milella et al., 2015).
Por último, y debido a la etiología multifactorial de los cambios entésicos, en los últimos años hubo una creciente aplicación de métodos estadísticos multivariados que permiten el control de covariables. Es decir, métodos que permiten correlacionar dos variables (e.g., cambios entésicos y el sexo de los individuos) controlando la influencia de una tercera (e.g., edad), de manera tal que dicha variable no interfiera en los resultados. Entre los métodos disponibles, los modelos lineales generalizados y las ecuaciones estimadas generalizadas han ganado popularidad (e.g.,Villotte et al., 2010; Nikita, 2014; Henderson y Nikita, 2015), ya que permiten trabajar con cualquier tipo de distribución de datos (normal, Poisson, binomial) y evaluar el efecto de varios factores sobre un rasgo morfológico al mismo tiempo en que se controlan los restantes. Otros acercamientos estadísticos multivariados son los análisis de componentes principales y de conglomerados jerárquicos, ya que permiten explorar agrupamientos de individuos basados en similitudes y diferencias entre distintas variables, sin ningún tipo de condicionamiento previo (e.g.,Robb, 1998; Porčić y Stefanović, 2009; Karakostis et al., 2017; Laffranchi, Charisi, Jiménez-Brobeil, y Milella, 2020). A su vez, también han sido aplicados estadísticos bivariados con control de covariables, como ser las correlaciones parciales de Spearman (Weiss, 2003, 2007; Weiss et al., 2012). Todos estos métodos permiten evaluar la influencia de varios factores sobre la morfología de las entesis, lo cual posibilita una interpretación más fiable de la influencia del estrés mecánico.
Conclusiones
En vista de lo expuesto, es evidente que la relación entre la inferencia de presiones mecánicas por medio de la morfología ósea necesita de los avances de la medicina y la exploración de los datos por medio de métodos estadísticos avanzados. Algunos de estos avances ya han sido aplicados en estudios de sociedades prehispánicas en Argentina con métodos macroscópicos que distinguen entre los tipos de entesis y con la aplicación de estadísticos multivariados para acceder a diferentes patrones de actividad. De hecho, Zúñiga Thayer y Suby (2019), en su trabajo de revisión, destacan las crecientes investigaciones en la zona de Córdoba, Patagonia, Pampa, Cuyo y NEA realizada por distintos investigadores con variedad de métodos de registro. Gran parte de estas investigaciones continuaron en los años siguientes (Gianotti, 2020; Mazza, 2020; Peralta, 2020; Romano y Serna, 2020; Salega, 2020; Bettera Marcat y Arrieta, 2021; Romano, 2021). Si bien algunos trabajos siguen aplicando el método de Hawkey y Merbs, lo hacen en combinación con el método Coímbra, mientras que otros aplican exclusivamente dicho método u otro reciente. Si bien los avances son sustanciales, todavía predomina el uso de la estadística bivariada o descriptiva por sobre otro tipo de métodos que permitan el control de covariables. Su aplicación es necesaria para el entendimiento de manifestaciones óseas de etiología multifactorial.
Por todo lo antedicho, es necesario continuar profundizando algunos aspectos sobre la morfología ósea en general y de los cambios entésicos en particular, entre los cuales se destacarían:
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Evaluar la concordancia y comparabilidad de los métodos de registro disponibles para estudiar los cambios entésicos (e.g.,Palmer, Quintelelier, Inskip y Waters-Rist; 2019; Perez-Arzak, Villotte, Arrizabalaga y Trancho, 2022);
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Determinar la influencia de distintos factores (sexo, edad) en la morfología ósea según diferentes métodos a través de estadísticos multivariados (e.g.,Henderson, Mariotti, et al., 2017; Milella et al., 2020; Villotte et al., 2021). Este objetivo permitirá evaluar la eficacia de cada método en la detección de dichos factores y facilitará las interpretaciones en muestras arqueológicas conformadas por elementos óseos aislados o fragmentados.
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Del punto anterior, se desprende la necesidad de generar y evaluar métodos para determinar el sexo y el tamaño corporal a partir de diversos elementos óseos para cada región geográfica particular (ejemplos de trabajos recientes en Argentina: Mansegosa, Gianotti, Chiavazza y Barrientos, 2018; Zúñiga Thayer y Suby, 2020; Luna, Bosio, García Guraieb y Aranda, 2021; Millán, Tamburrini, Parolin, Dahinten, Gómez Otero, y Suby 2021). Esto permitirá determinar y evaluar la influencia de dichos factores en los cambios entésicos y otras características morfológicas de elementos óseos aislados y fragmentados.
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Dada la variedad de métodos de registro para el estudio de los cambios entésicos, es necesario informar las frecuencias de las manifestaciones óseas en cada muestra analizada. De esta forma, los datos generados podrán utilizarse en otros estudios, independientemente del método aplicado. Para esto, es necesario generar un consenso sobre la información disponible en las publicaciones.